quá trình phiên mã ở sinh vật nhân thực

By Admin 25/08/2023 0

Bách khoa toàn thư ngỏ Wikipedia

Hình 1: Sơ đồ dùng tóm lược tổ hợp mRNA ở nhân thực. Một lô-cut gen ở NST (màu vàng) là 1 đoạn DNA bao gồm nhiều đoạn mã hoá (intrôn)

Phiên mã nhân thực là quy trình tổ hợp RNA ở loại vật nhân thực.[1][2][3]

Bạn đang xem: quá trình phiên mã ở sinh vật nhân thực

Khái niệm này dịch kể từ thuật ngữ giờ Anh: eukaryotic transcription (phiên âm Quốc tế: /juːˈkærioʊt trænˈskrɪpʃən/) dùng làm chỉ sự tổ hợp RNA dựa vào nguyên hình của DNA, ra mắt nhập tế bào của loại vật với nhân hoàn hảo hoặc loại vật nhân thực (eukaryotes).[4], [5] Đây là tên thường gọi tắt, thông thường sử dụng mang đến quy trình phiên mã xẩy ra ở group những loại vật nhân thực.

Vì những loại vật nhân thực (gồm nguyên con người) với tế bào với nhân hoàn hảo, được phủ quanh vì chưng màng nhân, tế bào lại được thường xuyên hoá cao, nên quy trình này phức tạp hơn nhiều phiên mã ở nhân sơ (xem ở trang Phiên mã). Thêm nhập cơ, phiên mã ra mắt bên trên DNA khuôn, nhưng mà DNA đó lại ở trong bào quan lại đặc trưng gọi là NST với cấu hình phức tạp, nên quy trình chỉ ra mắt Lúc trước cơ (vào tiến độ chuẩn chỉnh bị) với sự túa xoắn NST, túa xoắn DNA và dãn xoắn-tách mạch gen nguyên hình, tức là tương quan cả cho tới điều hoà gen. Hình như, sau thời điểm RNA đã và đang được tổ hợp rời khỏi thì vẫn còn phải qua chuyện quy trình chế đổi mới mới nhất trở thành thành phầm với công dụng sinh học tập hoàn hảo.

Tổng quan[sửa | sửa mã nguồn]

  • Phiên mã (transcription) về thực chất là quy trình tổ hợp RNA kể từ mạch khuôn của gen. Trong quy trình này, chuỗi pôlyđêôxyribônuclêic của gen bên trên DNA được tạo khuôn, nhằm tổ hợp nên chuỗi mới nhất, tuy nhiên lại là chuỗi pôlyribônuclêic của RNA. Vì gen là đoạn xác lập của DNA với 2 mạch, tuy nhiên chỉ 1 mạch cố định và thắt chặt được lựa chọn thực hiện khuôn sẽ tạo rời khỏi phân tử RNA, còn mạch cơ là mạch ko cần khuôn, nên mạch thực hiện khuôn được gọi là mạch mã gốc.[6] Trong Di truyền học tập phân tử, mạch mã gốc này là mạch đối nghĩa.[7], [8]. Phân tử RNA được tổ hợp với trình tự động những ribônuclêôtit bổ sung cập nhật mang đến trình tự động đêôxyribônuclêôtit ở mạch đối nghĩa của gen theo đòi lý lẽ bổ sung cập nhật, bởi vậy thẳng đem những cỗ phụ vương mã DT, hoặc sách nước Việt Nam thông thường gọi là những côđon.
  • Quá trình này ra mắt nhập nhân của tế bào và tổ chức qua chuyện phụ vương tiến độ tuần tự động tương tự động như phiên mã nhân sơ: chính thức, kéo dãn và kết cổ động (xem ở trang phiên mã). Tuy nhiên, khối hệ thống những nguyên tố nhập cuộc phiên mã thật nhiều và phức tạp hơn nhiều ở nhân sơ.[9] Các điểm hầu hết như sau.
Hình 2: Sơ đồ dùng hội tụ những nguyên tố phiên mã của Pol II, nhập cơ phức tạp trợ gom gọi công cộng là Protein (màu xanh xao lơ).
  • Vì phiên mã ra mắt nhập nhân, nhưng mà nhân với màng phủ quanh, nên phiên mã ko thể ra mắt mặt khác cùng theo với dịch mã như ở nhân sơ.
  • Ở vi trùng (nhân sơ), phiên mã của toàn bộ những loại gen tạo nên nhiều loại RNA không giống nhau hầu hết chỉ được xúc tác vì chưng một loại RNA pôlymêraza;[3] còn ở nhân thực, với tối thiểu phụ vương loại RNA pôlymêraza không giống nhau, gọi tắt là Pol I, Pol II và Pol III nhập tổ hợp những loại hầu hết là mRNA, tRNA và rRNA, chưa tính nhiều loại RNA không giống nữa (xem ở trang Danh sách RNA).

• Pol I (RNA pôlymêraza 1) xúc tác phiên mã của toàn bộ những gen mã hoá RNA ribôxôm (rRNA) nước ngoài trừ 5S. Những gen rRNA này được tổ chức triển khai trở thành một đơn vị chức năng phiên mã có một không hai và được phiên trở thành một sản phẩm liên tiếp. Phân tử nguyên sơ sau này được xử lý trở thành phụ vương loại: 18S, 5,8S và 28S. Sự phiên mã gen rRNA ra mắt nhập hạch sách nhân (nucleolus hoặc nhân con) kể từ cơ kết phù hợp với những prôtêin nhằm tạo hình những ribôxôm.[10], [11]

• Pol II (RNA pôlymêraza 2 - hình 2) với tầm quan trọng chủ yếu nhập xúc tác phiên mã hàng trăm gen mã hóa prôtêin trở thành RNA vấn đề.[9]

• Pol III (RNA pôlymêraza 3) xúc tác phiên mã một vài lượng chắc chắn những gen mã hóa RNA vận gửi (tRNA). Pol III còn xúc tác tổ hợp RNA ko mã hóa độ dài rộng nhỏ khác ví như rRNA 5S, SNRNA, SRP RNA, RNA ribonuclease.[12]

  • Quá trình phiên mã ra mắt nhập nhân tế bào, tạo nên những RNA nguyên sơ hoặc cũng gọi là chi phí RNA (pre RNA). Sau cơ, những RNA nguyên sơ này cần trải qua chuyện tiến độ chế đổi mới (processing) ở nhập nhân, tạo ra RNA trưởng thành và cứng cáp, rồi vừa được "xuất khẩu" kể từ nhân quý phái tế bào hóa học nhằm triển khai công dụng sinh học tập của bọn chúng (hình 3).
  • Trong quy trình chế đổi mới mRNA nguyên sơ sẽ tạo rời khỏi RNA trưởng thành và cứng cáp, vì thế gen nhân thực nằm trong loại gen phân miếng, bao gồm những đoạn intrôn (không với mã) đan xen với những đoạn êxôn (có mã), nên quy trình chế đổi mới mRNA nguyên sơ còn cần để cắt quăng quật những đoạn ko mã (intrôn) rồi phân giải bọn chúng, mặt khác ghép nối những đoạn với mã (êxôn) lại trở thành cấu hình tuyến tính hoàn hảo chứa chấp những trình tự động ribônuclêôtit liên tiếp nhằm dịch mã nhanh gọn và đúng chuẩn.
Hình 3: Một số loại phiên mã và sự "xuất khẩu" thành phầm qua chuyện lỗ nhân.
  • Tóm tắt những loại Pol như bảng sau:
Các loại RNA pôlymêraza (Pol) chủ yếu.
Tên Sản phẩm
RNA pôlymêraza 1 (Pol I, Pol A) RNA ribôxôm (rRNA) rộng lớn bao gồm rRNA 28S, 18S và 5,8S.
RNA pôlymêraza 2 (Pol II, Pol B) RNA vấn đề (mRNA), RNA nhân nhỏ (snRNA), RNA siêu nhỏ (microRNA)
RNA pôlymêraza 3 (Pol III, Pol C) RNA vận gửi (tRNA) và một vài loại khác ví như rRNA 5s, srpRNA, RNA nhận dạng tín hiệu (SRP RNA).

Cơ chế phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

Yếu tố phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

Như bên trên vẫn nói: Tại nhân sơ, phiên mã tự có một loại enzym đảm nhận gọi là RNA pôlymêraza. Enzym này còn có kỹ năng phát động phiên mã tức thì, sau thời điểm nó gắn bên trên một điểm của gen gọi là vùng phát động (promoter). Nhưng ở nhân thực, cần được thêm một bước nữa tổ chức trước, nhập cơ enzym này chỉ rất có thể gắn kèm với promoter với việc trợ gom của phức tạp prôtêin đặc thù gọi là những nguyên tố phiên mã hoặc phức tạp trợ gom phiên mã (hình 2). Phức ăn ý này là 1 phần luôn luôn phải có của máy bộ phiên mã mang đến ngẫu nhiên gen nào là nhập tế bào nhân thực. Cách sẵn sàng này là tiến độ sẵn sàng mang đến khởi điểm phiên mã, nên gọi là chi phí khởi điểm (pre-initiation).[13] Chi tiết về phức tạp này coi ở trang Phức ăn ý chi phí khởi điểm phiên mã (Transcription preinitiation complex).

  • Vùng phát động phiên mã của gen nhân thực (promoter eukaryotic) to hơn và phức tạp rất là nhiều đối với của vi trùng (promoter prokaryotic) tuy nhiên cả nhì đều sở hữu một trình tự động TATA... gọi tắt là hộp TATA (TATA box). Ví dụ, nhập gen tổ hợp thymidine kinase của loài chuột, vỏ hộp này và đúng là TATAAAA, xác định bên trên toạ phỏng -30 đối với địa điểm chính thức (+1), được phát âm theo phía 5'-3' bên trên mạch bổ sung cập nhật (nontemplate).[14]
  • Pol II - tự động nó - trọn vẹn đầy đủ kỹ năng nhằm xúc tác tổ hợp RNA dựa vào khuôn DNA, tuy nhiên nó ko thể tự động nhận thấy thẳng vùng phát động (promoter) này của gen nhưng mà nó sẽ bị xúc tác. Do cơ, nó cần thiết nhiều nguyên tố trợ gom, tạo ra trở thành một hội tụ những phân tử phức tạp và đặc thù tương quan cho tới nhau, gọi là phức ăn ý phát động phiên mã Pol II (Pol II transcription preinitiation complex - viết lách tắt: PIC-Pol II). Trong từng PIC (viết tắt kể từ preinitiation complex) của Pol II, có tương đối nhiều phân tử không giống nhau gọi là nguyên tố hoặc thành phần (element). Mỗi nguyên tố nhập vai trò như là 1 địa điểm kết nối cho những bộ phận ví dụ không giống nhập "bộ máy" phiên mã công cộng, chứ không hề cần toàn bộ từng loại phiên mã, nên gọi là những nguyên tố phiên mã công cộng (general transcription factors). Các nguyên tố phiên mã công cộng này bao hàm TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF và TFIIH (hình 4). Sau trên đây, gọi tắt Pol II transcription preinitiation complex là PIC mang đến giản dị.

Tiền khởi điểm phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

  • Đầu tiên, PIC được tạo nên nhờ prôtêin links TATA với TBP, một đái đơn vị chức năng của TFIID. Liên kết này với TATA thực hiện mang đến DNA bị uốn nắn cong lại ở điểm xác lập (hình 5). Tiếp theo đòi, TFIIA rồi cho tới TFIIB links với phức tạp DNA-TBP ở cả thượng lưu (phía trên) và hạ lưu (phía dưới) của vỏ hộp TATA. Phức ăn ý DNA-TBP-TFIIB tồn tại vẫn rất có thể links với Pol II, sẽ tiến hành TFIIF gửi cho tới vùng phát động. Rồi TFIIE links hâu phương Pol II và như 1 ĐK tiên quyết cần thiết liên kết với TFIIH. Lúc này, PIC được xem như là đã và đang được lắp đặt ráp hoàn hảo.[15]
  • Trong tình huống không tồn tại vỏ hộp TATA, thì phức tạp PIC vẫn rất có thể chính thức hoạt động và sinh hoạt bằng phương pháp gắn những đái đơn vị chức năng TAF của TFIID với những nguyên tố không giống. Trường ăn ý này sẽ không tế bào mô tả ở trên đây. Tập ăn ý PIC được kích hoạt nhập phản xạ với hóa học kích hoạt gắn kèm với nguyên tố tăng mạnh (enhancer) tương tự như chuỗi hoạt hóa ở nấm men, điều này tiếp tục thay cho thế những phức tạp đồng kích hoạt (coactivator) bao hàm những hóa học biến hóa nhiễm sắc tử (chromatine) và nguyên tố trung gian trá (mediator) tương tác thẳng với Pol II và những nguyên tố phiên mã công cộng.[16]
  • Ở tình huống với vỏ hộp TATA, cuối tiến độ phát động này, thì PIC và địa điểm của chính nó được tế bào mô tả ở hình 6.
  • Tóm lại, sự lắp đặt ráp những nguyên tố phiên mã ra mắt theo đòi quá trình công cộng như sau:
  1. TBP links với vỏ hộp TATA (TBP là 1 đái đơn vị chức năng của TFIID).
  2. TBP tương tác với TFIIA, nhờ cơ TFIIA lắp đặt nhập vùng phát động.
  3. Xuất hiện tại tương tác TBP với TFIIB, nhờ cơ TFIIB lắp đặt nhập vùng phát động.
  4. TFIIB tương tác với Pol II và tương tác TFIIB với TFIIF hỗ trợ cho Pol II và TFIIF nhập vùng phát động.
  5. TFIIE nhập cuộc nhập phức tạp và "kết nạp" TFIIH với hoạt tính kinase, nó phôtphoryl hoá Pol II ở CTD, và hoạt động và sinh hoạt hêlicaza dãn xoắn và tách mạch gen bên trên vùng phát động. Đồng thời, nó cũng "kết nạp" những prôtêin thay thế sửa chữa nhập phiên mã.
  6. Các đái đơn vị chức năng của TFIIH phát động công dụng ATPase và hêlicaza biến hóa hình hài của gen được phiên mã trở thành dạng tuyến tính.
  7. Tháo xoắn trọn vẹn đoạn gen chuẩn bị phiên mã, tạo ra trở thành một cấu hình gọi là "bóng phiên mã" (hình 1).
  8. Bóng phiên mã tương tác với Pol II, kể từ cơ quy trình tổ hợp RNA phi vào tiến độ 1 (khởi đầu).

  • Hình 4: Sơ đồ dùng hội tụ PIC bao gồm những nguyên tố phiên mã công cộng và Pol II.

    Xem thêm: Địa chỉ mua giày thể thao Puma chính hãng uy tín hiện nay

    Hình 4: Sơ đồ dùng hội tụ PIC bao gồm những nguyên tố phiên mã công cộng và Pol II.

  • Hình 5: Mô hình giản dị khởi điểm phiên mã nhân thực. 1 = Vị trí chính thức phiên mã. 2 = Hộp TATA với Pol II vẫn gắn kèm với PIC. 3 = Trình tự động tăng mạnh links prôtêin kích hoạt.

    Hình 5: Mô hình giản dị khởi điểm phiên mã nhân thực. 1 = Vị trí chính thức phiên mã. 2 = Hộp TATA với Pol II vẫn gắn kèm với PIC. 3 = Trình tự động tăng mạnh links prôtêin kích hoạt.

  • Hình 6: Sơ đồ dùng sự kết nối của Pol II với phức tạp PIC cuối tiến độ "khởi động" phiên mã.

    Hình 6: Sơ đồ dùng sự kết nối của Pol II với phức tạp PIC cuối tiến độ "khởi động" phiên mã.

Diễn đổi mới phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

1) Giai đoạn khởi điểm (initiation)[sửa | sửa mã nguồn]

Khi "bóng phiên mã" tương tác với Pol II (bước 8 ở trên) thì cũng chính là tiến độ khởi điểm phiên mã được tổ chức. Lúc này tạo hình nhập "bụng" của Pol II một cấu hình "phân tử lai" trong thời điểm tạm thời xuất hiện: DNA-RNA, kể từ cơ những ribônuclêôtit được lắp đặt nhập khuôn theo đòi lý lẽ bổ sung cập nhật (A-U, G-X). Rồi tiến độ kéo dãn ra mắt tức thì.[3][17][18]

Xem thêm: hình trai đẹp lớp 7 che mặt

2) Giai đoạn kéo dãn (elongation)[sửa | sửa mã nguồn]

  • Sau Lúc tổ hợp được một quãng ngắn ngủn ribônuclêôtit (khoảng rộng lớn 10 base), thì Pol II bay ngoài vùng phát động tương tự bay ngoài PIC nhằm tự động phiên mã nốt đoạn sót lại của gen. Trong tiến độ này, kể từ tổng hợp "phân tử lai" rằng bên trên xuất hiện tại 2 sợi ra đi theo đòi 2 kênh riêng rẽ biệt: sợi RNA càng ngày càng lâu năm (hình 2), còn sợi DNA (khuôn) tiếp tục tái mét kết phù hợp với sợi DNA bổ sung cập nhật với nó ở hâu phương Pol II, mặt khác đóng góp xoắn lại tức thì sau thời điểm đã và đang được Pol II "đọc" hoàn thành. Giai đoạn này rằng công cộng tương tự động như ở loại vật nhân sơ (vi khuẩn).
  • Mặc mặc dù trình diễn đổi mới công cộng của tiến độ kéo dãn ở nhân thực tương tự như ở vi trùng, tuy nhiên có tương đối nhiều phân tách khác lạ. Một trong những khác lạ chủ yếu là cần phải có những nguyên tố kéo dãn (elongation factors) với tầm quan trọng kích ứng sự kéo dãn phiên mã, ví như P-TEFb đặc trưng cần thiết. P-TEFb phôtphoryl hoá Ser-2 và kích hoạt SPT5 tương tự TAT-SF1. Trong số đó, SPT5 là 1 nguyên tố phiên mã gom phối kết hợp enzym 5'-capping nhập Pol II.[19]

3) Giai đoạn kết cổ động (termination)[sửa | sửa mã nguồn]

  • Khi Pol II trượt cho tới một cấu hình gọi là yếu tố kết thúc (transcription terminator) ở cuối gen cần thiết phiên, thì nó sẽ bị tách ngoài đoạn DNA nguyên hình này và quy trình phiên mã cho một gen của chính nó kết cổ động. Mỗi đợt phiên mã, Pol II chỉ phiên được một mRNA chứa chấp 1 gen, khác hoàn toàn với ở nhân sơ là mRNA nhân sơ gồm một bạn dạng phiên tuy nhiên lại chứa chấp vấn đề của không ít gen (cụm gen ở operon). Đừng sai lầm nguyên tố kết cổ động này với cỗ phụ vương kết cổ động (Stop codon) ở gen và cũng chính là của mRNA với cấu hình và tầm quan trọng khác hoàn toàn nhập dịch mã.
  • Xem cụ thể rộng lớn về yếu tố này ở trang Yếu tố kết cổ động phiên mã.

Bởi vì thế gen cấu hình của nhân thực bao gồm nhiều đoạn êxôn (có mã) lẫn lộn với tất cả intrôn (không mã), nên quy trình phiên mã nhân thực kết cổ động nhưng mà mới nhất chỉ tạo nên RNA nguyên sơ (hay chi phí RNA - primordial RNA) chưa xuất hiện công dụng sinh học tập. Do cơ, thành phầm nguyên sơ này còn cần qua chuyện quy trình chế đổi mới hoặc xử lý (RNA processing) mới nhất tạo ra RNA trưởng thành và cứng cáp.

Chế đổi mới RNA[sửa | sửa mã nguồn]

Quá trình chế đổi mới RNA được vạc hiện tại khoảng chừng từ thời điểm năm 1977-1978. Quá trình này còn được gọi là xử lý RNA, bao gồm 3 biến hóa chính:

  • Gắn chóp (mũ) 7-mêtyl-guanylat nhập đầu 5' của RNA.
  • Thêm đuôi pôlyA nhập đầu 3' của RNA.
  • Cắt-nối (splicing) bao gồm hạn chế quăng quật intrôn (không mã), hội tụ lại êxôn (có mã) rồi tiếp nối những êxôn vẫn hạn chế cùng nhau theo như đúng trình tự động nó vốn liếng với bên trên gen nguyên hình.[2], [3]

Xem cụ thể rộng lớn ở trang Xử lý RNA.

Xem thêm[sửa | sửa mã nguồn]

  • Phiên mã
  • Xử lý RNA

Nguồn trích dẫn[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Krishnamurthy & Michael Hampsey. “Eukaryotic transcription initiation Shankarling”.
  2. ^ a b Campbell và nằm trong sự: "Sinh học" - Nhà xuất bạn dạng Giáo dục đào tạo, 2010.
  3. ^ a b c d Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - Nhà xuất bạn dạng Giáo dục đào tạo, 1998.
  4. ^ “Stages of transcription”. Khan Academy. Truy cập 7 mon 12 năm 2018.
  5. ^ “Transcription in Eukaryotes Genetics”. Biology Discussion. Truy cập 7 mon 12 năm 2018.
  6. ^ "Sinh học tập 12" - Nhà xuất bạn dạng Giáo dục đào tạo, 2019
  7. ^ Vicent Pelechano & Lars M. Steinmetz. “Gene regulation by antisense transcription”.
  8. ^ “Medical Definition of Antisense”.
  9. ^ a b Shankarling Krishnamurthy & Michael Hampsey. “Eukaryotic transcription initiation”.
  10. ^ Sirri, Valentina; Silvio Urcuqui-Inchima; Pascal Roussel; Danièle Hernandez-Verdun (2008). “Nucleolus: the fascinating nuclear body”. Histochem Cell Biol. 129 (1): 13–31. doi:10.1007/s00418-007-0359-6. PMC 2137947. PMID 18046571.
  11. ^ Fromont-Racine, Micheline; Senger, Bruno; Saveanu, Cosmin; Fasiolo, Franco (tháng 8 năm 2003). “Ribosome assembly in eukaryotes”. Gene. 313: 17–42. doi:10.1016/S0378-1119(03)00629-2.
  12. ^ Dieci, Giorgio; Fiorino, Gloria; Castelnuovo, Manuele; Teichmann, Martin; Pagano, Aldo (tháng 12 năm 2007). “The expanding RNA polymerase III transcriptome”. Trends in Genetics. 23 (12): 614–622. doi:10.1016/j.tig.2007.09.001. PMID 17977614.
  13. ^ “Transcription factors”. Khan Academy. Truy cập 7 mon 12 năm 2018.
  14. ^ “15.3: Eukaryotic Transcription”.
  15. ^ Donal S Luse. “The RNA polymerase II preinitiation complex”.
  16. ^ “Current Biology”.
  17. ^ Benjamin L. Allen and Dylan J. Taatjes. “The Mediator complex: a central integrator of transcription”.
  18. ^ Đỗ Lê Thăng: "Di truyền học" - Nhà xuất bạn dạng Giáo dục đào tạo, 2003
  19. ^ Abbie Saunders, Leighton J. bộ vi xử lý Core & John T. Lis. “Breaking barriers lớn transcription elongation”.